如果把全世界的鸟巢放在一起看，会发现什么有趣的模式呢？中研院生物多样性研究中心洪志铭副研究员、端木茂宁助研究员与台湾师范大学生命科学系硕士生方怡婷，规整全世界5,000多种鸟巢，推算鸟巢的演化史，发现鸟巢与鸟类的演化历程息息相关，研究成果刊登在《自然通信》（Nature Communications），跟着研之有物一起来了解。
鸟巢，鸟类演化求生的关键
打从幼稚园开始就是动物“控”的洪志铭，笑说自己“一直长不大”，对动物的喜爱都没有“进化”。他儿时的志愿不是动物园的动物管理员，就是兽医，年纪渐长才知道，要在野外近距离接触动物，应该从事生物研究。
正式踏上生物研究后，洪志铭选择以鸟类为主题，从基因的角度探讨鸟类如何适应环境、怎样演化。他花了大把心力研究鸟类繁殖最重要的工具——鸟巢，因为鸟巢是鸟类延续下去的关键之一。洪志铭认为，现当地球的气候越来越极端，鸟类更需要保护蛋和幼雏，鸟巢益发不可或缺。
鸟类筑巢行为是否能迅速应对环境的改变，将是决定其繁盛或灭绝的关键。
“但研究鸟巢演化的人其实很少，”洪志铭解释：“一般研究鸟巢通常只选择几种鸟种来看，我们是用整个鸟类亲缘关系树来做研究，才能全面地了解鸟巢的演化。”
中研院生物多样性研究中心洪志铭副研究员，对于鸟巢在适应环境上的变化相当感兴趣，也是目前全世界研究鸟巢演化的先驱。
鸟巢72变，怎么看门道？
但鸟巢种类千变万化，要从哪里着手？鸟类筑巢是非常复杂的行为，先要选择适当的位置、收集材料，再堆栈或编织成巢。从巢位、巢材，到筑巢的方法、巢的外形结构等等，变化很大，可说是有多少种鸟，就有多少种鸟巢！
最后，洪志铭的团队选择了鸟巢的外形结构、所在位置、附着方式三个特征，分析它们如何随着时间逐渐变化。
“这三个特征的资料是最齐全的，也容易分类，”洪志铭解释：“比方说，巢材虽然也很重要，但变化太大，同一种鸟在台湾用某种草筑巢，在菲律宾用的是另一种草，很难归类，也不容易有完整的资料。”
研究人员查阅《世界鸟类图鉴》（the Handbook of Birds of the World Alive，HBW）线上版，规整全世界242科5,000多个鸟巢描述；获取各科鸟类巢的特征之后，再利用计算机程序，沿着已知鸟类亲缘关系树，回推追溯各科的鸟祖先筑的巢是什么样子，慢慢构建出鸟巢的演化史。
巢型，来自基因的呼唤
第一个特征是巢型，主要可分为：无结构、平台状、杯碗状、球状、球状加隧道，以及树洞或土洞等洞巢。无结构巢是最简单的巢型，不具有建筑构造，鸟直接把蛋下当地面、峭壁或树枝上，或是用身体、脚当地面刮擦、蹭出一个浅坑，再下蛋于其中。杯碗状的巢是大家最熟悉的巢型，白头翁、绿绣眼、家燕的鸟巢就又是属于这类；中南部的赤腰燕则是球状巢附带长长的隧道。洞巢又可分为两种，自己挖洞筑巢的，例如啄木鸟、五色鸟、翠鸟的巢，属于“初级洞巢”；像猫头鹰、鸳鸯、犀鸟等等，使用天然树洞或其他动物挖凿的洞穴，称为“次级洞巢”。
织巢鸟用嘴喙衔着并编织自己的悬挂式球状鸟巢，鸟巢开口向下。全世界大多数鸟类都会筑巢，鸟巢巢型主要可分为：无结构、平台状、杯碗状、球状、球状加隧道，以及树洞或土洞等洞巢。（Source：视频截屏）
结果发现，巢型的演化大致上是从简单到复杂：先是没有结构的无结构巢，发展出堆栈巢材的平台状巢，之后是利用天然的洞穴、自己凿洞，然后是球状和杯碗状巢。但也有例外，比如现在最常见的杯碗状巢，在鸟类演化较早期就曾在特定类群出现过。再者，鸟的亲缘关系愈近，筑的巢型愈相似，表示巢的外形结构主要由与生俱来的基因决定。“如果在野外捡到鸟巢，从外形结构大致可以准确判断是哪类鸟的杰作。”洪志铭说明。
巢位、附着方式，容易受外在影响
再来是巢位（所在位置），鸟类选择筑巢的位置非常多样，包括：地上、树上、非乔木植物、峭壁、河岸等等。鸟类的共同祖先起初是地上孵蛋育雏，接着到树上筑巢，这也是最常见的巢位，大约三分之二的鸟类把巢筑在树上。不过洪志铭分析资料显示，巢位的变化与基因、亲缘关系较不相关，比较容易受到捕食压力、种间或种内的竞争等外在环境因素影响。
叫Cliff Swallow的鸟在岩壁筑起葫芦状的泥巢，天敌不容易捕食幼鸟。鸟类选择筑巢的位置，根据捕食压力、种间或种内竞争可分为地上、树上、非乔木植物、峭壁、河岸等等。（Source：Flickr/Bureau of Land Management Oregon and WashingtonCC BY 2.0）
最后是鸟巢的附着方式，分成底部支撑、水平分叉固定、侧挂和垂吊四种，底部支撑是最常见的，也是最早演化出来的。研究也发现，在本次分析的三种鸟巢特征中，附着方式与鸟类的亲缘关系最不相关。
白头翁和红鸠的鸟巢为底部支撑、绿绣眼的鸟巢为水平分叉固定。鸟巢的附着方式，主要分成底部支撑、水平分叉固定、侧挂和垂吊四种，以底部支撑最常见。
值得注意的是，虽然外形结构、所在位置和附着方式的演化并不同步，却会相互影响。举例来说，平台状巢或洞巢发展出来之后，鸟类才离开地面，开始在水面或河岸等新的地点筑巢；杯碗状巢或球状巢出现之后，巢位才扩展到草丛、藤蔓等非乔木植物；杯碗状巢、球状巢则和侧挂、垂吊等“非底部支撑”的附着方式有着紧密的演化关联性……构成千变万化的鸟巢。
鸟巢与鸟类的辐射适应
这次研究也发现，鸟巢的演化与两次鸟类辐射适应事件相关。洪志铭解释说，鸟类辐射适应有2次，第一次大约在6,500万年前，也就是K-Pg界线（白垩纪－古近纪界线），恐龙灭绝后，鸟类在很短的时间内扩展出很多类群，从仅存的单一个类群“今鸟类”分化出鸵鸟、鸡、鸭、啄木鸟等各种鸟类。第二次辐射适应大约在3,000万至4,000万年前，麻雀、燕子、白头翁、绿绣眼、八哥等雀形目的鸟大量分化出来。现今，雀形目大约占了所有鸟类的百分之六十。
这2次辐射适应事件，造就了现今地球拥有上万种的鸟类。洪志铭比喻说：“就像你跑到一座居民撤离后的城市，房子都空了，你爱住哪儿，就住哪儿。”K-Pg界线时，恐龙和许多鸟类类群都灭绝了，地球上空出很多生存的空间，也就是所谓的“生态区位”，今鸟类便分化出各式各样的体型、大小、嘴喙等，以占领不同的区位。
至于第二次鸟类辐射适应的发生，目前还不确定原因，洪志铭认为可能与植物多样性增加有关，因为高高低低、形形色色的植物出现，环境层次变多，生态区位也变多了，促使雀形目大量分化。
第一次鸟类辐射适应，分化出非雀形目的不同类群，抢占恐龙灭绝后空出来的生态区位。第二次鸟类辐射适应，则是雀形目鸟类大量分化出不同类群。
以鸟巢的外形结构来看，巢型的大量变化与第一次辐射适应的时间点相符：巢型原本只有无结构巢，大约在第一次辐射适应时，出现了平台状巢、杯碗状巢和洞巢等不同结构的巢型。
第二次辐射适应事件主要是演化出雀形目的鸟类，可以构筑结构更为复杂的巢，并发展不同的附着方式，进而利用新的筑巢位置，附着方式和巢位这两个特征的多样化也与第二次辐射适应事件相符。
本次研究虽然是在计算机上作业，洪志铭也花很多时间在实验室做基因研究，但回到生物学家的初衷，他最爱的还是野外近距离观察生物。“做生物研究，还是要回到生物本身。基因的变化会在生物身上变化，如果看到基因有意义的变化，很可能是适应环境的结果。”洪志铭的研究团队还会在鸟类适应环境的过程中，发掘出什么有趣的模式呢？一起拭目以待！